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Retamal und Marisma im Südwesten der Iberischen Halbinsel
2. Das Marisma

Fortsetzung von Teil 1. Retamal

Landeinwärts, hinter den Dünen, aber noch im Einflussbereich der Tide des Meeres und der Flüsse haben sich hinter dem Retama-Buschland (Retamal) große Marschgebiete (Marismas) entwickelt, die der Tide und/oder der saisonalen Überflutung (Winterregen) ausgesetzt sind. Anders als an den norddeutschen Küsten, wo unter Marschland verlandetes Watt und Salzwiesen verstanden werden, zählt man auf der Iberischen Halbinsel unter Marisma auch die nicht verlandeten Bereiche hinzu. Das sind Bereiche die der Tide, also der Überflutung mit Meerwasser ausgesetzt sind und ähnlich den Salzwiesen plus vorgelagerten Watt an den mitteleuropäischen Küsten strukturiert sind.

Grund für den in Spanien und Portugal weiter gefassten Begriff des Marschlands ist die Tatsache, dass ein Großteil der iberischen Marismas sowohl den Einflüssen des Meeres als auch denen der Flüsse ausgesetzt sind. Dies bringt mit sich, dass sich verschiedenartige Biotope mit Süß-, Brack- oder Salzwassercharakter gebildet haben, die ineinander übergehen, miteinander verbunden sind oder mancherorts sogar kaum klar voneinander zu trennen sind. Zudem sind es Biotope mit einer ausgeprägten Dynamik. Innerhalb weniger Jahre können sich Topographie, Hydrographie oder die Vegetation völlig verändern.

Bestes Beispiel hierfür sind die in Abb. 3 gezeigten Veränderungen zwischen 1956 und 2004, in denen sich westlich der Isla Canela mehrere Hektar große Flächen Neulands gebildet haben oder die großen meerseitigen Anschwemmungen vor der Isla Cristina in denen sich (forciert durch den Molen-Bau, siehe Retamal Abb. 3) binnen weniger Jahre ein komplett neues Marisma bildete.

Hervorragende Orte, um die Landschaften des Marismas kennen zu lernen finden sich im Hinterland der Isla Canela. Einerseits der kurz vor dem Fischerdorf Punta del Moral startende Rundwanderweg "Salinas del Duque" oder "Marisma del Duque" (ausgeschildert und mit Parkmöglichkeiten direkt am Feldweg, Abb. 2) und andererseits in der Molina del Pintado nahe Ayamonte (grüner Punkt Retamal Abb. 1), einer ehemaligen Gezeitenmühle, die zu einem Museum und Informationsstätte umgebaut wurde und bei der eine kurzer Wanderweg in das Marisma beginnt.

Abb. 1 Marisma del Duque während Hochwassers, 21.10.2013. Abb. 2 Informationstafel an den Salinas del Duque, wo der Wander-Rundweg durch das Marisma Del Duque beginnt. Über etwa 5,7 km oder auch kürzer führt der Weg mitten durch das Marisma und vermittelt einen hervorragenden Eindruck der Atmosphäre der Landschaft, ihrer halophilen Vegetation und die nicht mehr genutzten Salinen. Noch heute in Nutzung befindliche Salinen kann man auf der angrenzenden Isla Cristina besuchen.

Abb. 3 Luftbilder der Marismas der Islas Cristina und Canela aus 1956 und 2004, die die hochdynamischen Prozesse in der Biosphäre des Marschlands innerhalb von 48 Jahren widerspiegeln. Das Marisma Del Duque liegt fast genau mittig. Ausgehängt in der Molino El Pintado Abb. 4 Das Yucca-Gras, Juncus acutus, in den salzigeren Übergangsbereichen des Marimas zwischen "Salzwiese", Grasland und Retamal, 31.10.2013

Abb. 5 Fischerbarken, Marisma Ayamonte, nahe der Molino El Pintado, 13.10.2010 Abb. 6 Am Rundweg im Marisma Del Duque. Die "planicia intermareas" stehen die meiste Zeit unter Wasser, da es die niedrigsten Bereiche des Marismas außerhalb der Fließgewässer sind, 21.10.2013


Das Marisma ensteht durch Ablagerung (Sedimentation) von Schwebstoffen, einerseits aus den Flüssen und andererseits durch Anflutung aus dem Meer. Beide Kräfte, die der Flüsse und die des Meeres, formen ein kompliziertes Marschsystem, welches aus den Estuaren der Flüsse, Meeresarmen, Kanälen, Sielen, Schlammablagerungen und Verlandungszonen besteht. Die Gezeiten des Meeres, Springtiden und (besonders winterliche) Überflutungen durch die Flüsse beeinflussen dieses System permanent.

In den "vordersten" Bereichen, noch vor der eigentlichen Marima liegen (zum Meer hin) meist die Spülsäume der Küsten mit Dünen, Sandbänken oder eben den Bauten der Menschen. Dieser dynamische Lebensraum ist geprägt durch die tägliche Tide (spanisch: Marea), den hohen Salzeintrag durch Wellen und Gischt, durch die oft kräftigen Winde und natürlich die hohe Sonneneinstrahlung. Typische Vegetationsformen dieser Zone sind die halophilen Strandgesellschaften und das Retamal in den höheren Bereichen. In Richtung Land folgt dann meist das Marisma, wo Sedimente aus Sand, Schluff und organischen Stoffen eine Landschaft formen, die anders als die Dünen, sehr flach ist und kaum über Meeresniveau liegt.

In den niedrigsten Bereichen des Marismas selber liegen die "planicia intermareas", eine Gezeiten-Zone, in der die Vegetation zwar außerhalb der Fließgewässer und direkten Tide-Strömungen liegt, aber fast immer unter Wasser steht. Lediglich bei extremem Niedrigwasser können diese Bereiche trocken fallen. Sie sind gekennzeichnet durch das Seegras, Zostera noltii Hornem., einer der wenigen höheren Unterwasserpflanzen des Meeres, die man von Land aus an den Küsten sehen kann, und durch das Auftreten von Grün-Algen, die einen feinen, teilweise dichten Teppich auf den Wasserflächen bilden. Bei Niedrigwasser formt der Algenteppich einen grünen Überzug auf Pflanzen, Gegenständen und den Rändern der "planicia intermareas" (Abb. 8).

Die "planicia intermareas" sind zudem der Bereich des Marismas, in denen die Salinen liegen. Salinen sind künstliche "Salzbecken", die durch Dämme und Flutbarrieren gegen die Dynamik des Marismas abgeschottet sind. Bei Flut wird Meerwasser in die Salinen geleitet, bei Ebbe der Rückfluss unterbunden. Im Laufe der Zeit verdunstet das Wasser im Becken und hinterlässt Salzablagerungen, die dann "geerntet" werden können. Im Marisma Del Duque sind noch größere Bereiche der ehemaligen Salinen erhalten. Sie werden zwar nicht mehr genutzt, geben aber weiterhin einen guten Eindruck der Salzgewinnung, auch wenn weite Flächen der Salinen inzwischen mit Grünalgen bedeckt oder verlandet sind.


Abb. 7 Wrack eines Fischerbootes im Canos de la Cruz, einem Arm des Rio Carreras, der direkt am Marisma Del Duque liegt. Am Ufer dichter und gesunder Bestand von Sarcocornia perennis im unteren Marisma, 21.10.2013 Abb. 8 Landwärts, oberhalb der  "Planicia intermareas" liegt das untere Marisma, hier dominiert von Sarcocornia perennis (Mill.) Scott. Auch während Hochwassers sind an den Pflanzen die Grünalgen zu erkennen, die einen "schleimigen" Überzug bilden, 21.10.2013

Abb. 9 "Planicia intermareas" während Hochwassers. Die höher gelegenen Dünenzüge im Hintergrund sind von Retamal bewachsen, Marisma hinter der Westspitze der Isla Canela, 11.10.2010 Abb. 10 An mehreren Stellen im Marisma Del Duque gibt es einzelne Dünen oder Wegaufschüttungen, die über dem Niveau des Marismas liegen und wo sich meist Retama monosperma ansiedelt. Rund um die kleine Retama-Gruppe in der Mitte findet sich Marisma, 21.10.2013


Abb. 11 "Planicia intermareas", hier dominiert von eindringendem Spartina maritima (Curtis) Fernald, während Hochwassers. 11.10.2010 Abb. 12 Die Fließgewässer des Marismas können durchaus mächtige Ausmaße annehmen, hier ein Arm hinter der Westspitze der Isla Canela mit vorwiegend Spartina maritima Bewuchs, der einen Großteil der ehemaligen Sarcocornia-Vegetation verdrängt hat, 22.10.2010



Oberhalb der "planicia intermareas" beginnt dann das eigentliche Marisma mit der typischen, den mitteleuropäischen Salzwiesen ähnlichen, halophilen Vegetation. Man unterteilt das Marisma in drei Zonen: unteres, mittleres und oberes Marisma, die sich durch die hydrologischen (Wasser-) und edaphischen (Boden-) Bedingungen unterscheiden und jeweils andere Pflanzengesellschaften aufweisen.

Unteres Marisma: Jene Zone, die regelmäßig täglich überflutet wird und bei Springfluten auch wesentlich länger unter Wasser bleiben kann. Kennzeichnend ist zudem der sehr instabile Untergrund, der besondere Anforderungen an die Vegetation stellt. Große Bereiche dieser Zone sind vom Meer-Schlickgras, Spartina maritima (Curtis) Fernald bewachsen, einem Schlickgras, welches sowohl die Salzkonzentration im Marisma, längere Überschwemmung als auch mobile Untergründe toleriert. In Bereiche, wo das Meer-Schlickgras noch nicht vorgedrungen ist, findet sich der ursprüngliche "typische Salzpflanzen Bewuchs" mit Sarcocornia perennis (Mill.) A. J. Scott, der Ausdauernden Gliedermelde. Diese bildet das Äquivalent der Quellerzone im mittleuropäischen Wattenmeer.

Ins Marisma Del Duque ist Spartina maritima bisher kaum vorgedrungen, was dieses Biotop auch so interessant macht. Denn die allergrößten Bereiche sind noch mit ursprünglicher Sarcocornia-Vegetation bedeckt. Anders beispielsweise im Südwesten der Isla Canela, wo Spartina maritima mittlerweile weite Bereiche des Marismas dominiert und großflächig den ursprünglichen Bewuchs durch eine monotone "Grassteppe" ersetzt (Abb. 11 und 12).

Ursprünglich ist Spartina maritima von der Iberischen Halbinsel bis nach Großbritannien und Niederlande anzutreffen. Durch Hybridisierung mit der eingeschleppten, nordamerikanischen Art Spartina alterniflora Loisel. haben sich Sippen gebildet, die teilweise sehr aggressiv in die Naturräume der Marschen und des Wattenmeers vordringen.

Spartina maritima
hat eine sehr hohe Toleranz gegen Überflutung und Salzkonzentrationen, weswegen es sich sehr weit meerwärts ausbreiten kann. Schon kleine Wurzelbruchstücke können neue Pflanzen bilden, so dass selbst in unruhigen Tidebereichen, wo stärkerer Wellengang oder höhere Fließkräfte herrschen, sich Kolonien oder Einzelpflanzen etablieren. Problematisch ist, dass diese Kolonien in den "unruhigen" Marsch-Bereichen die Fließdynamik negativ beeinflussen. An den Rändern der Schlickgras-Kolonien verstärkt sich die Fließgeschwindigkeit, was zu vermehrter Ausspülung führt. Auch Strudelbildung bewirkt eine verstärkte Erosion, was sich negativ auf die topographische als auch biologische Stabilität des Marismas auswirkt.

Anders sieht es bei der Kolonisierung landweinwärts aus. Dort kann Spartina maritima die Verlandung deutlich beschleunigen, da sie dichte Bestände bildet, die die Sedimentation effektiv fördern. Nachteilig wirken sich die dichten Bestände auf konkurrenzschwächere, halophile Vegetation aus. Hier kann es zu vollständiger Verdrängung kommen. Das Verschwinden von Sarcocornia perennis hat wiederum Auswirkungen auf die Avifauna, da sich die Fauna der Kleinlebenwesen im Schlick (Würmer, Muscheln, Krebse) ebenfalls ändert.

Im Marisma del Duque ist das untere Marisma noch sehr gut erhalten und kaum Meer-Schlickgras anzutreffen. Dort bildet Sarcocornia perennis große und stabile Bestände (Abb. 7 und 8), die bei Hochwasser regelmäßig überflutet werden. Im Herbst zieht S. perennis ein. Zuerst verfärben sich die Pflanzen und tauchen die tieferen Bereiche des Marisma in leuchtendes Rot. Später sterben viele der oberirdischen Triebe ab, in denen sich das Salz konzentriert hat und so von den Pflanzen abgestoßen wird - ein Mechanismus, wie sich die Halophyten an ihren Lebensraum angepasst haben. In der Küche wird S. perennis in Spanien häufiger genutzt, entweder roh als Beilage oder blanchiert.

Abb. 13 Sarcocornia perennis verwandelt im Herbst das Marisma in rötliche Farben, hier Isla Canela hinter der Hotelinfrakstruktur, 20.10.2010 Abb. 14 Halimione portulacoides wächst im mittleren Marisma, etwa ab 10 cm oberhalb der mittleren Tidehochwasserlinie. Stellenweise kann sie sehr dichte Bestände mit einem hohen Deckungsgrad ausbilden. Im Marisma del Duque jedoch tritt sie meist nur vereinzelt in verschiedenen Pflanzengesellschaften auf, 21.10.2013

Abb. 15 Der Strauch-Strandflieder, Limoniastrum monopetalum (L.) Boiss., bildet große, silbrig glänzende Büsche im oberen Marisma. Es sind die größten Sträucher, die an vielen Stellen einen hohen Deckungsgrad erreichen. Im Hintergrund die niedrigen Bereiche der "Planicia intermareas" mit dichtem Algenteppich, 30.10.2013 Abb. 16 Im oberen Marisma tritt neben dem Strauch-Strandflieder sehr häufig die Graue Gliedermelde, Arthrocnemum macrostachyum (Moric.) C. Koch, auf. Es ist ein Halophyt mit deutlich sukkulentem Spross, der gelegentlich auch fast Mannshöhe erreicht, hier am Rio Carreras, direkt am Marisma Del Duque, 30.10.2013

Abb. 17 Kräftige Pflanze der Suaeda vera Gmel., der Strauchigen Sode. Im Marisma Del Duque ist es eine häufig anzutreffende Art des Salzbiotops im oberen Marisma, oft gemeinsam mit Arthrocnemum macrostachyum und Limoniastrum monopetalum, 30.10.2013 Abb. 18 Die prächtigen, rot gefärbten Flügel der Früchte von Salsola vermiculata fallen schon von Weitem auf. Im Marisma Del Duque ist sie allerdings selten. Wer sie entdecken möchte, findet sie im Westen der Isla Canela. Dort wächst sie in individuenreichen Beständen im oberen Marisma am Übergang zum Retamal.

Mittleres Marisma: Im Anschluss an das untere Marisma erscheint die mittlere Zone des Marismas, die gekennzeichnet ist durch den abnehmenden Einfluss des Meeres und den stabileren Untergrund. Dominierende Pflanze dieser Zone ist Halimione portulacoides (L.) Aell., die Portulak Keilmelde. Die alte, synonyme Bezeichnung dieser Art ist Atriplex portulacoides L. Als Halophyt hat Halimione portulacoides einen besonderen physiologischen Mechanismus entwickelt, in der salzhaltigen Umgebung zu überleben. Dafür haben die Pflanzen auf der Oberfläche spezielle Blasenhaare gebildet: Haare mit kurzem Stiel und und großer speichernder Endzelle, in denen das Salz konzentriert wird, welches die Pflanzen mit den Wurzeln aufnehmen. Ist eine bestimmte Salzkonzentration erreicht, stirbt das Haar ab und das Salz ist somit aus der Pflanze transportiert. Die Blasenhaare sind unter anderem dafür verantwortlich, dass die Blätter von Halimione portulacoides wie "mit Mehl bestäubt" aussehen und silbrig erscheinen.

Meist findet man die Halimione portulacoides in einer Zone etwa ab 10 cm oberhalb der mittleren Tidehochwasserlinie. Dort bildet sie einen bandartigen Saum an den Prielrändern oder den flacheren Marismabereichen. Da im Marisma del Duque diese Zone oft nur sehr schmal ist, ist H. portulacoides nur relativ locker vertreten und es sind kaum flächige Bestände zu entdecken, wie beispielsweise in den zentralen Bereichen der Isla Canela (Abb. 13). Zumeist sind die Pflanzen nur Bestandteil verschiedener halophiler Pflanzengesellschaften entlang der Fließgewässer. Eine Halimionetum portulacoides Gesellschaft mit hohem Deckungsgrad der H. portulacoides findet sich kaum im Marisma del Duque.

Oberes Marisma: Es ist die Zone des Marismas, welche am wenigsten Einfluss durch das Meer hat. Nur bei Springfluten, Stürmen mit hohem Wellengang oder dem Zusammentreffen von Flusshochwasser und Meerestide wird dieser Bereich überflutet. Hohe Sonneneinstrahlung, Wind und Temperaturen bewirken ein rasches Verdunsten des Wassers, so dass sich oft eine höhere Salzkonzentration findet als in den unteren Zonen des Marismas. Dies erfordert besondere Anpassungsstrategien der Pflanzen in diesem Biotop. So müssen sie physiologische Mechanismen entwickeln, über die das Salz aus der Pflanze eliminiert werden kann, sie müssen ausreichend Wasser im Gewebe halten können und es ist notwenig, die hohe Verdunstung in dieser Umgebung zu reduzieren.

Die typische Pflanze des oberen Marismas ist der Strauch-Strandflieder, Limoniastrum monopetalum (L.) Boiss., ein Bleiwurzgewächs (Plumbaginaceae) das verholzt, reichlich verzweigt und Strauchhöhen bis 1,2 m erreicht. Es hat Salzdrüsen mit denen es das Salz aus der Pflanze eliminiert. Zudem sind die Blätter senkrecht gestellt, so dass die Sonneneinstrahlung und damit Verdunstung und Hitze reduziert werden. Die Blätter sind fleischig und können Wasser speichern (Sukkulenz), was die Salzkonzentration im Zytosol (Zellsaft) verringert. Die Salze werden in Zellvakuolen eingelagert.

Im Marisma bildet Limoniastrum monopetalum stellenweise dichte Bestände, die einen hohen Deckungsgrad haben und so nur wenigen anderen Pflanzen Platz lassen. Es sind gute Sedimentationsbeschleuniger, die im Laufe der Jahre Ablagerungshügel anhäufen und so das Marisma aufbauen. Zusätzlich besitzt L. monopetalum eine wichtige Funktion als Nahrungsquelle verschiedenster Insekten.

Gemeinsam mit Limoniastrum monopetalum tritt im oberen Marisma sehr häufig die Graue Gliedermelde, Arthrocnemum macrostachyum (Moric.) C. Koch, auf. Im Gegensatz zu diesem hat die Graue Gliedermelde andere Anpassungsmechanismen an die salzhaltige Umgebung entwickelt. Durch ihre reduzierten Blattspreiten ist die Verdunstungsfläche verringert, die Blätter sind schuppenförmig zurückgebildet. Der Spross ist sukkulent und speichert sein Wasser hauptsächlich im "Stamm". Erst später verholzen die Sprosse und "stoßen" so das Salz in den sukkulenten Pflanzenteilen ab.

Auch Strauchgröße im oberen Marisma erreicht Suaeda vera Gmel., die Strauchige Sode. Sie fällt direkt durch die zahlreichen, linealen, fleischigen Blätter auf, die nicht nur grün, sondern auch gelb oder leuchtend rot sein können. Die Pflanzen breiten sich über Samen aus, die mit der Tide oft entlang der Hochwasserlinie abgelagert werden und dort "in Bändern" oder gruppenförmig in Senken keimen. Ebenso können sich niederliegende Sprosse bewurzeln und größere Büsche bilden, die effektive Sandfänger sind. Durch Stürme, Wellengang oder Bodenerosion brechen Zweige ab, diese sind fähig, durch Einwurzeln neue Kolonien zu bilden.

Häufig mit der Strauchigen Sode ist das Wurmförmige Salzkraut, Salsola vermiculata L., assoziiert. Es imponiert druch die rot gefärbten Flügel an den Früchten und besiedelt nicht nur Sandstrände und Marschen, sondern auch felsige Küsten. Die fleischigen und rundlich, wurmförmigen Blätter haben ein optimales Verhältnis von Oberfläche und Volumen, so dass die Verdunstungsfläche relativ gering gehalten wird. Dies ermöglicht den Pflanzen, nicht nur in den salzhaltigen Biotopen der Küsten, sondern auch an ariden Standorten bis hinauf in mittlere Höhenlagen der Gebirge zu gedeihen.

Abb. 19 Großer Bestand des Rundblättrigen Strandflieders, Limonium ovalifolium (Poir.) Kuntze, im sandigen oberen Marisma der Ilha Tavira in Portugal. Auf der Isla Canela ist der Rundblättrige Strandflieder eher selten anzutreffen, im Marisma Del Duque fehlt er fast ganz. Eine individuenreiche Population findet sich im Westen der Isla Canela, 18.10.2010 Abb. 20 Individuenreicher Bestand Schmalblättrigen Strandflieders, Limonium narbonense Mill., im sandigen oberen Marisma im Westen der Isla Canela. Auf der Isla Canela ist der Rundblättrige Strandflieder, Limonium ovalifolium, eher selten anzutreffen, im Marisma Del Duque fehlt er fast ganz. 11.10.2010, 2 m, 37° 10' 38 N, 07° 23' 26 W

Abb. 21 Im oberen Marisma findet man immer wieder Limonium ferulaceum (L.) Kuntze, den Steckenkraut-Strandflieder. Oft tritt er gemeinsam mit den anderen Strandflieder-Arten des Marismas auf, ist aber einfach zu identifzieren. Seine filigrane, "faden- oder pinselförmigen" sterilen Sprosse sind unverkennbar, basale Blätter sind meist keine ausgebildet, 30.10.2013 Abb. 22 Von nahem erkennt man die halophile Morphologie des Limonium ferulaceum. Die Zweige sind schmal, länglich und sukkulent, 30.10.2013

Abb. 23 Auf gestörten Flächen im Marisma findet sich immer wieder die Europäische Sonnenwende, Heliotropium europaeum L., ein. Hier auf einer gestörten Fläche am Marisma des Rio Guadiana bei Ayamonte, 11.10.2010, 3 m, 37° 11' 54 N, 07° 24 20 W


Wie an den mitteleuropäischen Küsten in den Salzwiesen oder an Felsküsten gibt es im oberen Marisma ebenfalls häufig Populationen des Strandflieders. Im Südwesten der Iberischen Halbinsel treten in den Marsimas meist drei Arten (je nach Autor auch deutlich mehr) auf: Limonium ovalifolium, der Rundblättrige Strandflieder, bevorzugt sandige Stellen, die nur selten überflutet werden und oft direkt an den Pinienwald oder das Retamal angrenzen. Er ist ein Strandflieder mit rundlichen Blättern, die typischerweise eine deutliche terminale Spitze haben. Im Marisma Del Duque ist er kaum vertreten, da es dort überwiegend nur Schlickflächen oder Schuttdämme der Salinen gibt. Zahlreiche Individuen finden sich aber im Westen der Isla Canela. Oft sind diese nicht eindeutig vom ähnlichen L. narbonense Mill. zu unterscheiden, der das selbe Biotop besiedelt. Dieser hat ein schmaleres, oft spatelförmiges Blatt und die Teilblütenstände sind mehr länglich als rundlich abgeflacht. An einigen Stellen des Marismas kann man morphologische Übergänge entdecken, bei denen es sich möglicherweise um Hybriden von L. ovalifolium × narbonense handelt.

Das Limonium ferulaceum ist der dritte Strandflieder im oberen Marisma und sicherlich die bizarrste Art. Auf dem ersten Blick ist er kaum als halophile Pflanze erkennbar. Seine sterilen und fertilen Sprosse wirken wie vertrocknete Pinsel - basale Blätter, ähnlich der anderen Limonium-Arten, sind nur selten ausgebildet. Bei näherem Hinsehen aber entschlüsselt sich die Salztoleranz, denn die feinen, dünnen Zweige haben eine sukkulente Morphologie und können Wasser speichern. Selbst die fertilen Sprosse (Blütenstände) tragen an ihren Enden kleine Teilähren mit zahlreichen sukkulenten Tragblättern. Zumeist hat jede Teilähre jeweils nur eine Blüte geöffnet - ebenfalls ein wassersparende Anpassung an den Lebensraum.

Referenzen
Guardia, G. G. 1988: Flores Silvestres de Andalucia. – Editorial Rueda, Alcorcon (Madrid), 404 S.
Polunin, O. & Smythies, B. E. 1997: Flowers of South-West Europe. – Oxford University Press, Oxford, New York, 480 S.
Schönfelder, I. & Schönfelder, P. 2002: Kosmos Atlas Mittelmeer- und Kanarenflora. – Kosmos-Verlag, Stuttgart, 303 S.
Wagenitz, G. 2003: Wörterbuch der Botanik. – Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin, 552 S.



Zitiervorschlag: Lorek, M. 2016: Retamal und Marisma im Südwesten der Iberischen Halbinsel. 2. Das Marisma. – http://www.tropengarten.de/Botanik/marisma.html am Tg.Mo.Jahr.

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